Память животных
Существует множество классификаций психической памяти, поскольку можно выделить разные основания для такой классификации, и чуть позже мы поговорим об этом.
Для нас важно выделить два принципиальных вида памяти:
Особенность природной памяти заключается, прежде всего, в том, что она функционирует непроизвольно и всегда включена в текущую деятельность субъекта, являясь одной из ее субъективных составляющих, т.е. субъективным звеном деятельности или, можно сказать, «моментом» деятельности. Природная память, как и каждый психический процесс, должна обслуживать деятельность, участвуя в обеспечении ориентировки и планирования, а при необходимости – управления и осуществления отдельных действий и операций. Такая память должна сохранять для будущего успешные способы и умения исполнения поведения, полезные ориентиры (для опознания родителей, пищи, врагов, пути к дому и т.д.). В этом смысле задача памяти – обеспечивать участие прошлого опыта субъекта в управлении и регуляции деятельности настоящего момента. Чтобы это осуществлять, прошлый опыт должен быть сохранен и использован в нужное время в форме, пригодной для участия в осуществлении деятельности.
Что должно быть сохранено животными, чтобы успешно действовать «здесь-и-сейчас«?
Выше упоминалось, что часть задач на сохранение опыта решается в эволюции и закрепляется генетически в форме врожденного поведения. Для высокоразвитых животных это прижизненная задача, которая должна решаться в ходе их текущего поведения. Например, память о предметах потребностей приобретается в процессе опредмечивания потребностей (импринтинг); запоминание смены событий позволяет осуществлять вероятностное прогнозирование будущего и готовиться к нему; выделенные и закодированные для себя ориентиры позволяют выбирать нужное направление передвижений; результаты поведения позволяют выделить те способы поведения, которые привели к успеху или неудаче.
Способность животных запоминать события проявляется в реакциях на обстановку, в поиске тех пищевых объектов, которые были показаны животному в ситуации отсроченного поведения, в создании тайников пищи про запас, в выборе нужных ориентиров и т.д.
Если в ящик вместе со съедобной капустой положить на глазах обезьяны апельсин и незаметно его убрать оттуда, а через несколько минут отпустить обезьяну с привязи, то обезьяна бежит к ящику, открывает его и долго что-то ищет в нем, не интересуясь капустой как пищей.
Кедровки делают запасы на зиму и находят их под снегом. Вороны и волки часто прячут пищу в разных местах и, как правило, находят ее через несколько часов.
Пчела несколько часов помнит угол к солнечным лучам, под которым она летела до места сбора нектара, и помнит ориентиры местности, где расположен улей, помнит приметы улья (цвет, форму, расположение).
Птицы возвращаются после зимовки к своим гнездам, безошибочно находя их, т.е. помнят ориентиры гнезда несколько месяцев (по крайней мере, узнают их).
Кошки, перемещенные на сотни километров от дома, находят свою квартиру в городе через несколько месяцев пути к дому.
Задачи поведения животных делают память операцией, особым звеном (моментом) деятельности. Эта операция должна осуществляться непроизвольно и по сохранению, и по актуализации прошлого опыта, а точнее, но опознанию ориентиров и использованию приобретенных моторных умений, когда перед животными возникает такая задача.
Какие виды памяти можно выделить у животных?
Это, несомненно, двигательная, моторная память в виде умений (навыков). Конечно, это эмоциональная память, которая обеспечивает, прежде всего, установление биологического смысла объектов. Так, цыпленок после первой попытки склевать смоченную горьким раствором бусинку не делает больше попыток клевать ее. Л крыса, попробовав отравленную пищу, не подходит к ней даже во время голода.
И конечно, это чувственная образная память на отдельные признаки объектов или их комплексы (ориентиры): зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные, температурные, вкусовые и т.д.
Животные также должны помнить способы поведения, найденные ими самими или заимствованные у других особей. Такой вид памяти плохо укладывается как в моторную (двигательную), так и в образную память, и может быть выделен как особый вид памяти. Они также должны помнить события своей жизни, которые происходят с ними в процессе жизни в сообществе: с кем как общаться, у кого какой статус в сообществе, что лично с ними произошло и пр. За такой памятью человека закрепилось название эпизодической, но можно ли подобную память животных тоже так называть – это вопрос.
Эффект бабочки: как работает память питомцев
Мы попросили зоопсихолога Дмитрия Тарасова ответить на самые интересные вопросы про животную память. Чтобы самим ничего не забыть, все законспектировали.
Отличается ли память собак и кошек от человеческой?
Память в разных ее формах и видах есть у всех высших животных. Поэтому поведение млекопитающих, птиц и человека определяет в первую очередь их жизненный опыт, а уже потом инстинкты.
«Сегодня ученые, которые исследуют память животных (тема вызвала интерес в конце XIX века), сходятся на том, что механические отделы, отвечающие за память, работают у человека и питомцев одинаково. Другое дело, что у человека возможности памяти несколько шире», — объясняет Тарасов.
То есть качественно память животных от памяти человека ничем не отличаются.
У животных также есть и краткосрочная память, и долговременная. В краткосрочной хранятся текущие эмоции: «следы» от того, что произошло только что. Вызвать свежеполученную информацию из такой памяти нельзя. Она возникает в мозгу живого существа через какое-то время в двух случаях: если соотнеслась с тем, что уже было получено ранее, или через ассоциации.
У животных выделяют пять видов памяти:
Животные запоминают все: образы и явления сохраняются слоями. Новая информация записывается поверх уже имеющейся, но ничего из памяти не стирается.
Консолидация памяти происходит во сне. Другими словами, питомец впитывает полученный за день опыт, когда спит. Поэтому, например, собакам важно отдыхать после дрессировки: новая информация во время сна раскладывается по полочкам.
Как правильнее всего обучать животных?
Есть три правила обучения питомца. Первое — новую информацию давайте порционно, чтобы она ложилась на уже усвоенный материал. Второе — многократно повторяйте каждое действие. Третье — проводите процесс обучения в игровой форме, чтобы он был для питомца окрашен эмоционально. Как результат: правильный порядок действий быстрее будет попадать в долгосрочный отсек.
Как запоминают животные?
По сравнению с человеком у животных другая структура памяти. У нас в процесс запоминания вовлечены ассоциации с конкретными образами и деталями.
Также у животных между ассоциациями и памятью прямая связь. Поэтому их воспоминания чистые в отличие от человеческих, на которых отражается анализ и оценка происходящего.
Мозг животного плохо запоминает текст и последовательность звуков, поэтому во время дрессировки слова коуча не так важны, как его жесты. Но собаки, например, отлично ориентируется на местности, где ранее были. Благодаря работе определенных частей их мозга они могут держать в голове несколько карт. Собака-поводырь, например, запоминает десятки маршрутов своего хозяина, и помогает ему свободнее по ним передвигаться.
А еще память может подвести животное, пережившее стресс.
Среди животных также выделяют аудиалов, визуалов, кинестетиков и тех, у кого сильнее всего выражена обонятельная память.
МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
НОВОСИБИРСКИЙ ГУМАНИТАРНЫЙ ИНСТИТУТ
НА ТЕМУ: ПАМЯТЬ И МОЗГ.
ПО ДИСЦЕПЛИНЕ: АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
ВЫПОЛНИЛА СТУДЕНТКА 3-ГО КУРСА 29-ГОПОТОКА
КАЗАКОВА ОЛЬГА АЛЕКСЕЕВНА
ПРЕПОДОВАТЕЛЬ ПРАВОТОРОВ ГЕОРГИЙ
1. ВИДЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПАМЯТИ. Стр.3
2. ПАМЯТЬ И МОЗГ. Стр.5
2.1. ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПАМЯТИ. Стр.6
2.2. СТРУКТУРЫ МОЗГА, ВЕРОЯТНЕЕ ВСЕГО
СВЯЗАНЫЕ С ПАМЯТЬЮ. Стр.8
2.2.2. ВИСОЧНЫЕ ДОЛИ, ГИППОКАМП,
СИНДРОМ КОРСАКОВА. Стр.9
2.2.3. МОЗЖЕЧОК. Стр.11
2.3. РОЛЬ РНК, НЕЙРОМЕДИАТОРОВ,
3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Стр.15
5. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ. Стр.17
Биологическая память – это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию.
Различают три вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюционного процесса: генетическую, иммунологическую и нейрологическую (нервную) память.
Чтобы жить, органическая система должна постоянно себя воспроизводить, иначе говоря, помнить своё строение и функции
Память о структурно-функциональной организации живой системы как представителя определённого биологического вида получила название генетической. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты
(ДНК, РНК).
С генетической памятью тесно связана иммунологическая. В эволюции она возникает позже генетической и проявляется в способности иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.).
Неврологическая, или нервная память появляется у животных, обладающих нервной системой Её можно определить как совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма
(субъекта) Неврологическая память использует не только собственные специфические механизмы, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида. По этому в неврологической памяти выделяют генотипическую, или врождённую, память. Именно она у высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, импринтинга, различных форм врождённого поведения (инстинктов), играющих роль в приспособлении и выживаемости вида Фенотипическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Её механизмы обеспечивают, хранение и извлечение информации приобретаемой в течение жизни в процессе индивидуального развития.
В своём реферате я буду писать о том, что было прочитано мною о неврологической памяти.
Память имеет большое значение. С. Л. Рубинштейн сказал: «Не обладая памятью, были бы существами на час. Наше прошлое было бы мертво для будущего. Настоящее безвозвратно исчезло бы в прошлом. Человек не смог бы пользоваться знаниями, умениями, навыками и опытом предшественников. Не существовало бы и психической жизни, объединяющей в одно целое сознание личности, и невозможно было бы осуществлять непрерывное обучение, продолжающееся на протяжении всей нашей жизни и делающее из нас то, что мы, в сущности, и представляем собой».
Не всегда люди знали, где находится память. Более двух тысяч лет назад великий философ древности Аристотель высказал предположение, что чувства, мысли и память человека «заключены» в его сердце, а мозг служит только для охлаждения крови. Но ещё до Аристотеля, в V веке до Н. Э. Гиппократ и
Кротон указывали на мозг, как на орган «разума», предоставляя сердцу роль органа «чувств». Древнеримский врач Гален (II век) рассматривал мозговые желудочки (полости в мозге) как хранилища впечатлений, получаемых человеком от внешнего мира. В середине XVI века Везалий (фламандский учёный) доказал, что мышление и память человека связаны не с работой сердца, а с деятельностью мозга. Признав мозг органом психики, наука продолжала попытки установить точную локализацию памяти в мозговых структурах, исследуя их строение и функции. Было выяснено, что память в своей совокупности деятельность всего мозга в целом. Однако данные науки о том, что именно представляет собой память, как она функционирует, каковы её закономерности и пр., ещё очень не полны.
Наиболее популярна концепция временной организации памяти, принадлежащая канадскому учёному Д. Хеббу. Основываясь на работах, проведённых до него, он опубликовал в 1949 г. гипотезу о двойственности следов памяти и выделил два хранилища памяти: кратковременное и долговременно. Его теоретические рассуждения послужили отправной точкой для дальнейших психологических и физиологических исследований.
Кратковременная память (КП) представляет первый этап формирования энграммы (следа памяти). КП характеризуется временем хранения информации от долей секунд до десятков минут и разрушается воздействиями, влияющими на согласованную работу нейронов (электрошок, наркоз, травма головы и др.).
Объём информации, одновременно сохраняемой в КП, ограничен, поэтому более поздние следы вытесняют более ранние.
В качестве механизма КП большинство учёных рассматривают многократное циркулирование импульсов (реверберацию) по замкнутой цепочке нейронов.
Вместе с тем многие физиологи и молекулярные биологи видят основу КП и в некоторых изменениях клеточной мембраны.
Долговременная память (ДП) –второй этап формирования следа памяти, который переводит его в устойчивое состояние. Процесс перехода из КП в ДП называют процессом консолидации памяти. Согласно концепции временной организации памяти след памяти, прошедший консолидацию и попавший на хранение в ДП, не подвергается разрушающему действию амнестических агентов, которые обычно стирают КП. Энграмма в ДП, в отличие от следа КП, устойчива.
Время её хранения не ограничено, так же как и объём информации, сохраняемой в ДП.
В качестве механизма ДП рассматривают устойчивые изменения нейронов на клеточном, молекулярном и синаптических уровнях.
Сравнивая функции КП и ДП, можно сказать, что в кратковременной памяти мы “живём”, а в долговременной храним знания, придающие смысл, значение нашему существованию. Обращение к прошлому опыту, который необходим, чтобы понять настоящее – это функция долговременной памяти.
Однако в результате дальнейших исследований потребовалось уточнение структуры временной организации памяти. Наряду с признанием КП и ДП выделили промежуточную (лабильную) память, метаболические процессы которой отличны от соответствующих процессов в КП и ДП. Далее сделали вывод о времени сохранения следа в каждом хранилище памяти. След в КП угасает уже через 10 мин. после обучения. В промежуточной памяти он хранится до 30 мин.
В ДП энграмма попадает через 45 мин. и храниться неопределённо долго.
Структуры мозга вероятнее всего связанные с памятью.
Кора головного мозга.
В хранении долговременной памяти участвует большая часть коры. Ввиду своей сложности кора головного мозга с трудом поддаётся исследованию.
Поскольку у человека мышление и решение задач связаны с речью, результаты экспериментов на животных могут рассматриваться как весьма приблизительные аналоги.
Дальнейшие исследования показали, в чем заключалась причина неудачи Лэшли. Для научения и памяти важны многие области и структуры мозга помимо коры. Оказалось также, что следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.
Височные доли, гиппокамп и синдром Корсакова.
Потери памяти чаще всего можно наблюдать при поражениях лобных и височных долей мозга, а также ряда подкорковых структур: мамилярных тел, передних отделов таламуса и гипоталамуса, амигдолярного комплекса и особенно гиппокампа (извилина полушария головного мозга, расположенная в основании височной доли).
Участие гиппокампа в процессе запоминания было доказано в конце XIX века крупным русским невропатологом С.С. Корсаковым. Он установил, что у больных, у которых по той или иной причине были повреждены оба гиппокампа, изменений личности не наблюдалось: они адекватно реагировали на любые события. Но реакции этих больных были нормальными лишь до тех пор, пока протекало событие – раздражитель. Через несколько минут после окончания его действия больной о нём начисто забывал.
По мнению Пенфилда (канадский нейрофизиолог и нейрохирург) больные с удалёнными (в лечебных целях) гиппокампами полностью сохраняют свой интеллект, способность производить математические операции и т.п. Однако они не способны усваивать новую информацию. Такие больные, по сообщениям американских учёных, не могут смотреть телевизионные фильмы, которые прерываются рекламой, так как теряют связь между отдельными частями фильма.
Следует иметь в виду, что при разрушении гиппокампа, другие нервные центры и структуры берут на себя и компенсируют, хотя и не полностью, функции памяти.
В нормальных условиях гиппокамп выполняет ряд ответственных задач.
Установлено, например, что, когда воспринимается однородная информация на определённую тему, переключение на новую тему, а потом возврат к первой без прерывания логической нити разговора обеспечивает гиппокамп. В обычных условиях гиппокамп обеспечивает перенос информации о происходящем в данный момент событии из коротковременной памяти в долговременную. Благодаря этому, событие, происходящие в данный момент, если оно важно для организма, оставляет свой след в центральной нервной системе до того времени, когда данные о нём становятся необходимы организму.
По мнению некоторых учёных, гиппокамп – это аппарат для учёта ошибок.
Когда он отсутствует или неисправен, человек повторяет свои ошибки.
Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений. Он
“программирует” координацию многочисленных отдельных движений, составляющих один двигательный акт. Мы не задумываемся о том, как нам поднести яблоко ко рту, чтобы откусить от него. По словам больных с повреждениями мозжечка, в сложном движении, которое до болезни выполнялось автоматически, они должны теперь сознательно контролировать каждый этап: сначала поднять руку с яблоком вверх и остановиться, а затем уже поднести к губам.
РНК и память. Нейромедиаторы и память. Роль нейроглии.
Сложились гипотезы о роли глиальных элементов, молекул РНК и ДНК в процессах памяти.
Он считает, что основой работающей единицей памяти являются глиальные клетки и нейроны. Глиальных клеток насчитывается приблизительно в десять раз больше, чем нейронов, и они занимают 60-90% объема мозга, образуя массу
(нейроглия), пронизанную нейронами и волокнами.
Галамбос считает, что глия, наряду с тем, что она питает нейроны,
“программирует” их деятельность, сообщает, что им “ полагается делать, в каком порядке и последовательности выполнять операции”.
Он ссылается на данные исследователей, которые выделили из глии вещество, тормозящее поведенческие акты кошки, электрическую активность её мозга и вызывающие особые биотоки мозга.
Эти факты свидетельствуют в пользу важной роли глии в деятельности мозга, однако, не могут быть доказательством ведущей роли глии в обучении и памяти.
Для решения вопроса о функции нейроглии в работе мозга нужны дальнейшие эксперименты, хотя уже сейчас нет никаких оснований, думать о ней, как о структуре, в которой перерабатывается и хранится информация.
Некоторые учёные полагают, что глия связана с работой долговременной памяти.
В последнее время всё больше обращают внимание на химизм мозга в связи его различными функциональными состояниями.
Такой путь исследования и его перспективность в своё время предвидел
И.П. Павлов, указывая, что” настоящую теорию всех нервных явлений даст нам только изучение физико-химического процесса, происходящего в нервной ткани и фазы которого дадут нам полное объяснение всех внешних проявлений нервной деятельности, их последовательности и связи”.
С развитием биохимических методов исследования стало возможным изучение не только обменных процессов в мозговой ткани, но и в её элементах- нейронах.
В 1943 г., шведский гистохимик Хиден показал, что во время возбуждения нервной системы в её клетках возрастают накопление и расход РНК, и усиливается синтез белка. Хиден высказал предположение, что обмен нуклеиновых кислот является основой мышления. Затем в зарубежной печати появился ряд экспериментальных работ, подтверждающих эту гипотезу.
Каждое запоминаемое событие кодируется в ЦНС специфическими последовательностями нуклеотидов в РНК. Хиден провёл ряд работ при помощи изобретённого им микрометода, позволяющего исследовать количество и соотношение нуклеотидов в клетке. Оказалось, что при выработке условного рефлекса у крыс ( балансировка на проволоке, по которой они пробирались к площадке с пищей) увеличивалось отношение нуклеотидов аденина и урацила в
РНК некоторых нейронов. В другом исследовании было установлено, что переучивание крыс пользоваться при добывании пищи правой лапой вместо левой и наоборот оказывало влияние на содержание нуклеотидов в нейронах 5-6- го слоя двигательной коры. На основании результатов этих опытов Хиден пришёл к выводу, что под влиянием нервных импульсов происходит перестройка в последовательности нуклеотидов РНК. Это, естественно, сказывается на синтезе белка, в молекулу которого вносится какой-то отпечаток происшедших изменений в молекуле РНК. Молекула белка становится ”чувствительной” к нервным импульсам определённого качества. Она “узнаёт” в дальнейшем эти импульсы и реагирует на них освобождением медиаторных веществ, которые и переносят нервные импульсы с нейрона на нейрон через синаптические связи. В том случае, когда меняется информация, закодированная в нервных импульсах, такого “узнавания” не происходит и передача импульса не осуществляется.
Согласно теориям второй группы, процесс запоминания состоит в создании новой структурной организации, в образовании новых связей между нервными клетками.
Трудно определить, какая из двух групп теорий верна. Всё, что касается памяти чаще всего, начинается со слова “ вероятно”. В проблеме изучения памяти ещё много не решённых вопросов. И всё же благодаря достижениям науки есть, что ответить на вопрос, как работает память.
Адам Д. Восприятие, сознание, память. Размышления биолога: Пер. с англ. /Перевод Алексеенко Н.Ю.; Под ред. и с предисл. Е.Н. Соколова. – М.:
Мир, 1983. – 152с., ил.
Блум Ф., Лейзерсон А., Ховстедтер Л. Мозг, разум, поведение: Пер. с англ. – М.: Мир, 1988. – 248с., ил.
Биологический энциклопедический словарь – 2-е изд., испр. – М.: Сов. энциклопедия, 1989. – 864с., ил.
Николов Н., Нешев Г. Загадка тысячелетия: Пер. с болг./ Под ред. М. И.
Самойлова; Предисл. Н.А. Тушмаловой. – М.: Мир, 1988 – 144с., ил. (В мире науки и техники)
Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию: Пер. с англ. – М.:
Мир, 1985 – 384с., ил.
Память. Функционально-структурная организация
Филогенетические уровни биологической памяти
Биологическая память— это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Различают три вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюционного процесса: генетическую, иммунологическую и нейрологическую (нервную) память.
Чтобы жить, органическая система должна постоянно себя воспроизводить, иначе говоря, помнить свое строение и функции. Память о структурно-функциональной организации живой системы как представителя определенного биологического вида получила название генетической. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК).
С генетической памятью тесно связана иммунологическая память. В эволюции она возникает позже генетической и проявляется в способности иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.). Все чужеродные вещества, вторгшиеся в организм, независимо от их разновидности принято называть антигенами. Иммунные белки, способные разрушать чужеродные тела, получили название антител.
Иммунный ответ осуществляется двумя системами. Первая — система Т-лимфоцитов — обеспечивает клеточную защиту — разрушение чужеродных клеток с помощью специфических клонов лимфоцитов, т.е. являющихся потомками одной клетки-предшественника, посредством их прямого контакта с чужеродными телами. Центральным органом Т-системы является вилочковая железа (Т-тимус), которая вырабатывает различные популяции Т-лимфоцитов (Т-киллеры, Т-хелперы, Т-клеточные рецепторы и др., распознающие антигены). Вторая — система В-лимфоцитов, относящаяся к костному мозгу; она обеспечивает гуморальную заши-ту, продуцирует В-лимфоциты и их потомки — плазмоциты. Последние вырабатывают различные классы иммуноглобулинов в качестве антител, встроенных в их мембрану.
Неврологическая, или нервная, память появляется у животных, обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма (субъекта). Неврологическая память использует не только собственные специфические механизмы, обеспечивающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида. Поэтому в неврологической памяти выделяют генотипическую, или врожденную, память. Именно она у высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, им-принтинга, различных форм врожденного поведения (инстинктов), играющих роль в приспособлении и выживаемости вида. Феноти-пическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в течение жизни, в процессе индивидуального развития.
Временная организация памяти
Основные экспериментальные факты и клинические наблюдения, подтверждающие двойственную природу памяти, — разделение ее на кратковременную и долговременную, связаны с явлением ретроградной амнезии. Ретроградная амнезия состоит в выпадении памяти на события, предшествующие действию амнестического агента (электрошоку, травме головного мозга, введению фармакологических препаратов и др.). Люди, стадающие амнезией, вызванной травмой головного мозга, обычно не могут вспомнить события, непосредственно ей предшествующие, тогда как воспоминания о событиях более ранних у них сохраняются.
Концепция активной памяти
Согласно теории активной памяти деление памяти на кратковременную и долговременную в общепринятом смысле неправомерно, так как вся память является постоянной и долговременной. Т.Н. Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое определяет степень ее готовности к воспроизведению. Только след памяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализации в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность энграммы представлена в электрической активности нейронов. Активная память— совокупность активированных «старых» и «новых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. То, что принято называть кратковременной памятью, с позиции концепции активной памяти является актуализированной, активной частью памяти, в которой доминирует вновь приобретенный опыт. С этих позиций законы, сформулированные исследователями для кратковременной памяти (быстрое угасание следа, подверженность разрушению под влиянием самых разнообразных факторов, ограниченность объема хранения), действуют и в отношении «новой» части активной памяти. Содержание активной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти («новой частью» активной памяти), но и знаниями, приобретенными ранее и переведенными из латентного состояния в активную форму.
Декларативная и процедурная память
Деление памяти по временной шкале не охватывает всех ее форм. В 70-х годах среди разработчиков искусственного интеллекта стали различать процедурную и декларативную память, исходя из того, что можно провести различие между памятью на действие и на его называние.
Под декларативной, или эксплицитной, памятью понимают запоминание объектов, событий, эпизодов. Это память на лица, места событий, предметы. Декларативная память часто основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей. Процедурная, или иксплицитная, память — это память на действия. Она представлена моторными навыками, перцептуальными стратегиями, классическими условными и инструментальными рефлексами.
Рассматриваемые системы памяти неодинаково связаны с сознанием. Декларативная память является сознательной, так как предполагает осведомленность субъекта об объекте или событии, образы которых извлекаются из памяти, тогда как использование недекларативной, процедурной памяти в поведении может осуществляться без осознания этого факта. Декларативную и процедурную память различает и скорость их формирования. Эксплицитное обучение происходит быстро, иногда после первого «урока», когда информация о некотором разовом событии, произошедшем в определенное время и в определенном месте, запечатлевается сразу и навсегда. Именно с помощью декларативной памяти мы различаем знакомые и незнакомые события. Напротив, иксплицитное обучение протекает медленно и требует повторения ассоциируемых и часто последовательно действующих Раздражителей, как в случае выработки условного рефлекса. Процедурная память позволяет хранить информацию о причинно-следственных отношениях между событиями.
След в декларативной памяти может храниться годами, тогда Как процедурная память при неупотреблении и без поддержки сответствующим подкреплением склонна к угасанию. В филогенезе декларативная память появляется позже процедурной (условнорефлекторной).
Некоторые исследователи в составе декларативной памяти выделяют эпизодическую и семантическую память. Такое деление долговременной памяти было предложено в 70-х годах канадским психологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из индивидуальной жизни человека, а под семантической — знание вещей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.
Рабочая память— это временно актуализированная система памяти, которая оперативно используется во время выполнения Различных когнитивных действий (перцептивных, мыслительных и др.) целенаправленного поведения.
Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) зволяет обрабатывать информацию «на линии» во мыслительной и исполнительной деятельности. Термин «рабочая память» был введен, чтобы избежать путаницы с КП, которая относится к кратковременному сохранению следов сенсорных стимулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память» применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти
Множественность систем памяти
Современные исследования мозга, выполненные методом ПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация следов памяти требует одновременной активации многих структур мозга, каждая из которых выполняет специфическую функцию по отношению к процессам памяти. Процессы памяти связывают с Фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба-зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифической системой мозга.
Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время после обучения реализуется разными по своему составу нейронными ансамблями. Как показало изучение динамики ассоциативного обучения у изолированных нейронов, более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение. Эффект обучения проявляется через 5—40 мин после завершения процедуры обучения. Непосредственное или отсроченное обучение каждого нейрона привязано к определенному моменту времени и является устойчивой индивидуальной характеристикой нейрона при конкретном типе обучения. «Плавание» энграммы по структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как принцип организации памяти.
Мозжечок и процедурная память
Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций — сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая координация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье мозжечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступают сигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции условного и безусловного сигналов.
Предполагают, что мозжечок контролирует точность выполнения движений во времени, так как только мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблокировать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей возможность реализоваться. При поражении мозжечка клиницисты описывают явление дисметрии— плохое выполнение точных движений.
Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфункцией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них нарушены последовательность и согласованное исполнение когнитивных операций, из-за этого страдают генерация идей, формулирование гипотез. Таким образом, можно говорить не только о двигательной, но и о когнитивной дисметрии, возникающей в результате нарушений функций мозжечка. Мозжечок работает в единой системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются одновременно. Это объясняют тем, что функция префронтальной коры, которая задает программу действий, дополняется функцией мозжечка, который контролирует точное ее исполнение во времени. Возможно, что дезорганизация мышления у шизофреников связана не только с нарушением рабочей памяти, но и с дисфункцией циркуляции процессов в системе префронтальная кора—таламус— мозжечок.
