Отряд фораминиферы
Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря — фораминиферы (Foraminifera). В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.
Строение. Подобно раковинным корненожкам, все фораминиферы имеют раковину. Строение скелета достигает здесь большой сложности и огромного разнообразия.
Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер (рис. 22). Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа.
Одни из раковин фораминифер состоят из посторонних телу корненожки частиц- песчинок. Подобно тому как мы это видели у диффлюгии (рис. 20), фораминиферы, обладающие такими а г- глютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astorhiza (рис. 22, 3—7) и др.
Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2—3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно. Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным).
Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из карбоната кальция (СаС03). Эти раковины выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальция в морской воде составляют немногим более 0,1%).
Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мцм до 5—6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом.
У одних (например, Lagena) раковинка напоминает бутылочку с длинным горлышком, иногда снабженную ребрами (рис. 22, 2). Очень часто происходит спиральное закручивание раковины, и тогда внутренняя полость ее становится длинным и тонким каналом (например, Ammodiscus, рис. 22, S, 9). Большинство известковых раковин корненожек не однокамерные, а многокамерные.
Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать несколько десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Об этом подробнее будет сказано ниже.
Число, форма и взаимное расположение камер в раковинке может быть очень различным, что и создает огромное разнообразие фораминифер (рис. 22). У некоторых видов камеры расположены в один прямой ряд (например, Nodosaria, рис. 22, 12), иногда же их расположение двурядное (Textularia, рис. 22, 22).
Широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причем по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Причины этого постепенного нарастания размеров камер станут понятны, когда мы рассмотрим ход их развития.
В спиральных раковинках фораминифер имеется несколько оборотов спирали. Наружные (более крупные) обороты могут быть расположены рядом с внутренними оборотами (рис. 22, 17, 18) так,; что все камеры видны снаружи. Это эволютный тип раковины. У других форм наружные (более крупные) камеры целиком или частично охватывают внутренние камеры (рис. 23).
Это инволютный тип раковины. Особую форму Строения раковины находим у фораминифер мили- олид (семейство Miliolidae, рис. 22, 19). Здесь камеры сильно вытянуты параллельно продольной оси раковины и расположены в нескольких пересекающихся плоскостях. Вся раковина в целом окапывается продолговатой и по форме несколько напоминает тыквенное зерно.
Устье расположено на одном из полюсов и обычно снабжено зубцом. Большой сложностью строения отличаются раковинки, относящиеся к циклическому типу (роды Archiacina, Orbitolites и др., рис. 23, 24). Число камер здесь очень велико, причем внутренние камеры располагаются по спирали, наружные — концентрическими кольцами
Биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек заключается в том, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки — защита мягкого прото- плазматического тела корненожки.
Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую сеточку, общий диаметр которой обычно значительно превосходит диаметр раковинки.
У тех видов фораминифер, у которых имеются поры, ризоподии выдаются наружу через поры. Функция ризоподий двоякая. Они являются органоидами движения и захвата пищи. К ризо- подиям «прилипают» различные мелкие пищевые частицы, очень часто это бывают одноклеточные водоросли. Переваривание их может происходить двояко. Если частичка мала, она постепенно как бы «скользит» по поверхности ризоподии и через устье втягивается внутрь раковинки, где и происходит переваривание.
Если пищевая частица велика и не может быть втянута внутрь раковины через устье, то переваривание происходит вне раковинки. Вокруг пищи при этом собирается цитоплазма и образуется местное, иногда довольно значительное утолщение ризоподии, где и осуществляются процессы пищеварения.
Выполненные с применением цейтраферной киносъемки исследования показали, что цитоплазма, входящая в состав ризоподии, находится в непрерывном движении. Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противоположных направлениях.
В цитоплазме фораминифер обычно в большом количестве присутствуют симбионты — одноклеточные организмы, относящиеся к различным группам органического мира. Чаще всего это прокариоты — бактерии. В других случаях симбионтами являются одноклеточные водоросли. Между симбионтами и их хозяевами фораминиферами устанавливаются тесные взаимоотношения, основанные на обмене веществ.
Так, бактерии в теле фораминифер находят среду, благоприятную для жизни и размножения. Вместе с тем часть клеток симбионтов хозяева употребляют в качестве источника пищи. Одноклеточные водоросли в результате фотосинтеза выделяют кислород, который корненожка использует для дыхания.
Размножение. Размножение у фораминифер происходит довольно сложно. У большинства видов оно связано с чередованием двух разных форм: бесполого и полового. Не вдаваясь в детали, рассмотрим его на каком-нибудь конкретном примере. На рисунке 25 изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa. Этот вид представляет собой типичную многокамерную форами- ниферу со спирально закрученной раковинкой.
Начнем рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (м и к р о с ф е- рическое поколение). В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни).
Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины.
Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку.
Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. Таким образом, развитие и рост раковины носят ступенчатый характер.
Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество цитоплазмы выступает из устья и как эта цитоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам. Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей маленькой эмбриональной камерой.
В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей. Каким же путем возникают особи микросферического поколения? Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом.
Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, нем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток.
Каждая нн них снабжена двумя жгутиками, благодаря гдвижению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они сливаются друг с другом попарно, причем слияние затрагивает не только цитоплазму, но и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс.
Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она дает начало новому микросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по ее образовании выделяется известковая раковина — первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении.
В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам. На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного чередования двух форм размножения — бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений — микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амебоидных зародышей в результате бесполого размножения).
Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер. Известно, что у большинства животных организмов образуются гаметы двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой — мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела.
У фораминифер. как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет еще структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы.
Такая форма полового процесса является исходной, примитивной. Есть еще одна особенность жизненного цикла фораминифер: соотношение гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра. У всех многоклеточных животных соматические клетки имеют парный (диплоидный) набор хромосом. Каждая хромосома представлена двумя гомологичными структурами.
При развитии половых клеток (гамет) происходит мейоз, в результате которого гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам митотического веретена и число хромосом становится одинарным (гаплоидным). Таким образом, уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое осуществляется при созревании гамет и носит название гаметической редукции.
У фораминифер дело обстоит иначе. У них мейоз и соответственно редукция числа хромосом происходят не при образовании гамет, а при формировании клеток бесполого размножения, дающих начало макросферическому поколению. Таким образом, развивающееся в результате бесполого размножения поколение (макросферическое) несет в ядрах гаплоидный комплекс хромосом. Напротив, микросферическое поколение, возникающее из зиготы (результат слияния гамет при оплодотворении), диплоидно. Здесь чередование поколений и форм размножения связано с чередованием гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра.
Оно носит название гетерофазного. В животном мире фораминиферы представляют собой единственный пример гетерофазного чередования поколений.
Среда обитания. В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах, начиная от прибрежной литоральной зоны и кончая самыми глубокими абиссальными впадинами.
Все же наибольшее разнообразие видов фораминифер встречается на глубинах до 200—300 м. Подавляющее большинство видов фораминифер является обитателями придонных слоев, входят в состав бентоса. Лишь очень немногие виды живут в толще морской воды, являются планктонными организмами. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды — от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер.
Их видовой состав может служить хорошим показателем условий среды обитания. Среди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер — разные виды глобигерин (Globigerina, рис. 26). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек.
Раковинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки — тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе — величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.
Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоема, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек.
При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре; как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном, океана. Это относится в полной мере и к территорий-Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие).
Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах; имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки.
Как ископаемые они благодаря своим микроскопическим размерам имеют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы. При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко ипользуется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошел бур.
Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определенных видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известного возраста разработан с большой степенью точности.
Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981
Словари
Отряд простейших одноклеточных подкласса корненожек.
Род корненожек из подотряда многодырочных, имеет раковину с многочисленными оборотами.
ЭОЗОН (греч.). Окаменелое животное из отр. корненожек, найденное в нижнем ярусе известняков.
Животное из класса корненожек, почти все виды которого ископаемые.
Животное из класса корненожек.
АМЁБА (греч.). Микроскопический одноклеточный животный организм из класса корненожек.
Семейство морских ископаемых корненожек, раковинки которых образуют отложения известняка.
АМЕБА ы, ж. amibe, amoebe m., нем. Amobe <гр.
2. только мн. Отряд простейших одноклеточных подкласса корненожек. БАС-2.
3. перен., разг. О безвольном, бесхарактерном человеке (обычно в функции сказуемого). БАС-2. Лежу, ленивая амёба, Гляжу, прищуря левый глаз, В эмалированное небо, Как в опрокинувшийся таз. В. Ходасевич У моря. // Ковчег 375.
Образуют псевдоподии (см. ПСЕВДОПОДИИ) различной формы: относительно короткие и широкие, а также тонкие и узкие, напоминающие ветвящиеся корни растений. У многих корненожек образуется органический или минеральный скелет виде небольшой раковины (см. РАКОВИНА).
Для большинства видов характерно только бесполое размножение, однако у некоторых наблюдается чередование полового и бесполого поколений. Обитают преимущественно в морских и пресных водоемах, а также в сфагновых (см. СФАГНУМ) мхах.
Зоология беcпозвоночных
Класс Корненожки (Rhizopoda)
К классу корненожек (Rhizopoda) относятся отряды: отряд Амебы (Amoebina), отряд Раковинные амебы (Testacea), отряд Фораминиферы (Foraminifera).
воде или во влажной почве, где питаются одноклеточными водорослями, бактериями. Некоторые виды паразитируют у человека и животных.
Сократительная вакуоль обычно одна, реже две. Они поддерживают постоянство осмотического давления внутри клетки. У пресноводных простейших всегда существует разница в осмотическом давлении с окружающей средой, поэтому в клетку постоянно проникает вода, избыток которой удаляется сократительными вакуолями. У морских и паразитических амеб сократительных вакуолей нет.
Долгое время считали, что амебы размножаются только простым делением. И действительно, у большинства амеб путем митоза делится ядро, а затем материнская клетка делится на две или несколько дочерних клеток. Но относительно недавно советским ученым Л. Н. Серавиным был открыт парасексуальный процесс у амеб, например у Amoeba marina, обитающей в море. Эта многоядерная амеба обычно размножается бесполым путем. При этом ядра митотически делятся, а потом распределяются между двумя дочерними клетками. Суть парасексуального процесса заключается в том, что две амебы с полным набором ядер сливаются. При этом число ядер увеличивается в два раза. Затем эта особь делится на две со смешанным набором ядер. Таким образом, в результате
парасексуального процесса дочерние особи отличаются генетически от материнских особей.
В кишечнике человека и домашних животных обитает множество видов амеб. Часть из них не причиняют вреда хозяевам, так как являются их квартирантами (комменсалами). К таким безвредным сожителям человека относится Entamoeba coli, питающаяся содержимым кишечника и обитающими в нем бактериями. Но среди кишечных амеб имеются и паразитические виды, например Е. histolytica, возбуждающая кишечный амебиаз. Этот вид может внедряться в стенку кишечника и вызывать изъязвления. Симптомы амебиаза похожи на дизентерию, поэтому амебу называют дизентерийной. Лечение амебиаза часто приводит заболевание к неактивной фазе, когда амебы снижают темпы размножения и переходят к питанию содержимым кишечника. Через некоторое время может снова проявиться активная фаза амебиаза. Зараженность дизентерийной амебой проверяется при анализе содержимого кишечника, в котором могут содержаться паразиты и их цисты. Цисты Е. histolytica отличаются от таковых Е. coli тем, что у первой четыре ядра, а у второй восемь (рис. 33, с. 56). Некоторые люди могут быть носителями амеб, причем не страдают от этого паразита.
Отряд Раковинные амебы (Testacea). Это свободноживущие амебы, имеющие раковину. Раковины Testacea могут состоять из органического рогоподобного вещества, нередко инкрустированного песчинками. Они живут в пресной воде, болотной почве, в сфагновых мхах. Их численность в почве может быть очень высокой, и они имеют значение в почвообразовании. Наиболее часто в болотистой почве встречаются Difflugia, Arcella (рис. 34, с. 57).
Размножаются Testacea делением клетки надвое. При этом одна дочерняя клетка остается в материнской раковине, а другая строит новую.
Раковины фораминифер бывают трех типов: органические из псевдохитина, инкрустированные, главным образом песчинками, и известковые. Это наружный скелет, выделяемый эктоплазмой клетки. Наиболее распространены известковые раковины. Размеры раковин варьируют от 20 мкм до 5- 6 см. Известковые раковины фораминифер могут быть однокамерными или многокамерными с устьем. Перегородки между камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представляет единое целое. Стенки раковин могут быть прободенными отверстиями или непрободенными (рис. 35).
Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии Ризоподии выполняют две функции двигательную и захват пищи Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепляются к субстрату и медленно передвигаются на этих перетекающих тонких нитях, а также с их помощью захватывают пищу Они питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными В некоторых случаях фораминиферы могут переваривать пищу вне раковины при помощи соединяющихся между собой ризоподии У фораминифер одно или множество ядер У некоторых видов фораминифер присутствуют различные симбионты бактерии и одноклеточные водоросли
Фораминиферы многочисленны в морях и играют существенную роль в цепях питания, а также в аккумуляции извести из морской воды Из раковин отмерших фораминифер образованы известковые осадочные породы мел, нуммулитовые, глобигериновые известняки В этом проявляется геологическая роль фораминифер
Жизненные циклы фораминифер. У большинства видов фораминифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование полового и бесполого размножения На рисунке изображен цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega, который отражает типичные черты развития раковинных корненожек (рис 36)
Чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов получило название метагенеза.
Для каждого геологического периода были характерны особые массовые виды фораминифер, которые служат руководящими формами в стратиграфии для определения возраста геологических пластов.
Кроме того, ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов на основе взаимосвязи нахождения отдельных видов фораминифер с залеганием нефти.
